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1.
INTRODUCCIÓN
Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales
precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los
microorganismos en el rumen permiten la vaca obtener energía de los
carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que son ligados a la
lignina en las paredes de las células de plantas. Fibra es voluminosa
y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermenten
lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de
la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa
en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es
necesaria para estimular la ruminación. La ruminación aumenta la separación
y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta
el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de
sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido
del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente
resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a
desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis
del rumen.
Los
carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente
y completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos
incrementa la densidad de energía en la dieta, y así mejora el suministro
de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana producida
en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulen
la ruminación o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso
pueden inhibir la fermentación de fibra.
Así,
el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante
en alimentar las vacas lecheras para la producción eficiente de leche.
La Figura 1 resume la transformación de carbohidratos en varios órganos.
En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula mamaria son los
principales órganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos
2.
PRODUCCION DE ACIDOS GRASAS VOLATILES EN EL RUMEN
Durante
la fermentación rumenal, la población de microorganismos, principalmente
bacteria, fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (métano
- CH4 y bióxido de carbón - CO2), calor y ácidos. El ácido acético (vinagre),
ácido propionico y ácido butirico son ácidos grasas volátiles (AGV)
y conformen la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen
(Cuadro 1). También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen
produce ácidos, llamados iso-ácidos. La energía y los iso-acidos producidos
durante la fermentación son utilizados por las bacteria para crecer
(es decir principalmente para sintetizar proteína). El CO2 y CH4 son
eructados, y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Si no
es necesario para mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor
producido durante fermentación se disipe.
Figura
1: Metabolismo de carbohidratos en la vaca
Los
AGV son productos finales de la fermentación microbial y son absorbidos
a través de la pared del rumen. La mayoría de el acetato y todo el propionato
son transportados al hígado, pero la mayoría del butirato se convierte
en la pared del rumen a una ketona que se llama [beta]-hidroxibutirata.
Las ketonas son la fuente principal de energía (combustible) para la
mayoría de tejidos del cuerpo. Las ketonas provienen principalmente
del butirato producido en el rumen, pero en las etapas inciales de lactancia
vienen también de la movilización de tejidos adiposos.
Cuadro
1: Ácidos grasos volátiles producidos por la fermentación rumenal.
| Nombre |
Estructura
|
| Acético
|
CH3-COOH
|
| Propionico
|
CH3-CH2-COOH
|
| Butirico
|
CH3-CH2-CH2-COOH
|
3.
PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO
Todo
el propionato se convierte a glucosa en el hígado. Además, el hígado
utilice los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso
importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo
y toda las azucares encontradas en leche (aproxim-adamente 900g cuando
una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidas por el hígado.
Una excepción existe cuando la vaca esta alimentada con grandes cantidades
de concentrados ricos en almidón o una fuente de almidón resistente
a la fermentación rumenal. Luego, el almidón escapa de la fermentación
y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión
en el intestino es absorbido, y transportado al hígado donde contribuye
al suministro de glucosa de la vaca.
Lactata
es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. La lactata se encuentra
en ensilajes bien preservadas, pero la producción de lactata en el rumen
ocurre cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Este no es deseable
porque el ambiente del rumen resulta acidico, la fermentación de fibra
se pare y en casos extremos la vaca deja de comer.
4.
SINTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO
Durante
la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización
de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de
lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en
la ubre es estrechamente ligada con la cantidad de leche producida cada
día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante
y básicamente, agua se agrega a la cantidad de lactosa producida por
las células secretorias hasta lograr una concentración de lactosa de
aproximadamente 4.5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras
es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato
producido en el rumen.También, glucosa se convierte a glicerol que se
utiliza para el síntesis de grasa de leche.
Acetato
y [beta]-hidroxibutirato se utilicen para la formación de ácidos grasas
encontradas en la grasa de leche. La glándula mamaria sintetiza ácidos
grasos saturados que contienen de 4 a 16 átomos de carbón (ácidos grasos
de cadena corta). Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en
la glándula mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no-saturados
que contienen de 16 a 22 atomes de carbón (ácidos grasos de cadena larga)
viene de lípidos en la dieta (vea metabolismo de lípidos en las vacas
lecheras).
La
energía requerida para el síntesis de grasa y lactosa viene de la combustión
de ketonas, pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizadas
como fuentes de combustible para las células de muchos tejidos.
5.
EFECTO DE LA DIETA SOBRE LA FERMENTACION RUMENAL Y EL RENDIMIENTO DE LECHE
La
fuente de carbohidrato en la dieta influye la cantidad y la relación
de AGV producidos en el rumen. La población de microbios convierte los
carbohidratos fermentados a aproximada-mente 65% ácido acético, 20%
ácido propionico y 15% ácido butirico cuando la ración contiene una
alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de acetato
puede ser adecuado para maximizar la producción de leche, pero la cantidad
de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche
producida porque el suministro de glucosa es limitado.
Los
carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven
la producción de ácido propionico mientras los carbohidratos fibrosos
que se encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción
de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos
rinden mas AGV (es decir mas energía) porque son fermentados mas rápidamente
y más completamente.
Figura
2: Efecto de la composición de la dieta en los AGV rumenales y la
producción de leche.
Así,
la alimentación de concentrados usualmente resulta en un aumento de
producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato.
(Figura 2). Cuando se alimentan grandes cantidades de concentrados (cuando
se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de ácido acético
se reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta
más de 40%. La producción de leche puede aumentarse porque el suministro
de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro
de ácido acético para el síntesis de grasa puede ser limitante. En general,
esta reducción en disponibilidad de ácido acético es asociada con una
reducción de producción de grasa y una porcentaje baja de grasa en la
leche. Además, un exceso de propionato relativo a acetato causa la vaca
a utilizar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta
de peso corporal) en lugar de síntesis de leche.
Así
los concentrados excesos en la ración lleva a vacas gordas. La alimentación
prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo para la salud
de la vaca, que tiende mas a ser afectada por hígado grasoso, ketosis,
y distocia (dificultades de parición). Por otro lado, concentrado insuficiente
en la ración limita la ingestión de energía y la producción de leche.
En
resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una
dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos
que tienen un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV
producido en el rumen. En turno, los AGV tienen un efecto importante
en:
*
La producción de leche
* El porcentaje de grasa en la leche
* La eficiencia de convertir alimentos a leche
* El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar
de engorde.
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